Elevated water temperature impairs fertilization and embryonic development of whitefish Coregonus lavaretus

doi-link: 10.1111/j.1095-8649.2009.02502.x
Cingi, S., Keinänen, M. & Vuorinen, P. J.
Journal of Fish Biology 76: 502–521
Julkaisuvuosi: 2010

Tavallista korkeampi veden lämpötila vaellussiiansiian kudun aikaan heikentää sen hedelmöitymistulosta ja alkionkehityksen onnistumista

Korkean lämpötilan vaikutusta vaellussiian yksilönkehityksen varhaisvaiheisiin eli mädin hedelmöi­ty­miseen ja alkionkehitykseen alettiin tutkia laboratorio-oloissa, kun poikkeuksellisen lämpimänä syksynä 2005 vaellussiian mätiä tuhoutui Lautiosaaren kalanviljelylaitoksella haudonnan alkuvaiheessa selittämättömästi. Mäti oli tuolloin lypsetty Kemijokisuulle kudulle nousseista vaellussiioista, ja vesi oli lypsyn ja alkuhaudonnan aikana jopa yli 9-asteista.

Korkean lämpötilan haitallisia vaikutuksia vaellussiian varhaisiin kehitysvaiheisiin tutkittiin kokeellisesti laboratoriossa useassa eri lämpötilassa. Aloittamalla altistus joko heti hedelmöityksestä, 4-soluvaiheessa tai gastrulavaiheessa arvioitiin myös, missä varhaiskehityksen vaiheessa vaellussiika on herkin korkealle lämpötilalle. Hedelmöitymisen onnistumista, epänormaalisti jakautuneiden munien osuutta ja epänormaalien ja normaalien alkioiden määrää tutkittiin mikroskooppisesti sekä lisäksi havainnoitiin kuolleisuutta.

Todettiin, että vertailu­lämpö­tilassa 4–5°C haudontatulos oli paras ja että haudontatulos oli sitä huonompi, mitä korkeampi hedelmöitys- ja haudontalämpötila olivat. Lämpötiloissa ≥ 7 °C hedelmöitymättömien ja epänormaalisti jakautuneiden munien sekä epänormaalien alkioiden osuus kasvoivat ja kuolleisuus lisääntyi. Yli 10–11°C oli tappava lämpötila. Korkea lämpötila aiheutti epämuodostumia ja pienikasvuisuutta sekä lämpösummaan suhteutettuna kehityksen hidastumisen. Epämuodostumia oli yleisim­min pyrstössä ja selkärangassa, mutta myös päässä, silmissä ja evissä; myös koko ruumis saattoi olla aivan epä­nor­maali.

Var­hai­simmat kehitys­vaiheet, jolloin solunjakaantuminen on vilkasta, ovat herkimpiä korkealle läm­pö­tilalle, ja sil­loin pidem­piaikainen altistuminen korkealle lämpötilalle on haitallisempaa kuin lyhyt altistus. Kun altistus aloitettiin hedelmöityshetkestä ja jatkettiin keskeytymättä silmien pigmentoitumiseen saakka, haitallisesti puoleen alkioista vaikuttavaksi lämpötilaksi saatiin 7,6 °C. Vähemmän epänormaalia kehitystä ilmeni ja kuolleisuus oli vähäisempää, jos alkioita altistettiin vasta gastrulavaiheesta lähtien, ensimmäisten solunjakaantumisten ja alkukehityksen jälkeen, tai jos altistus lopetettiin jo nelisoluvaiheessa.

Epämuodostuneet alkiot kuolevat sitä varhemmin, mitä pahempia epämuo­dos­tumat ovat. Lievästi epänormaalit alkiot voivat kuoriutuakin. Vain muutama mätierä haudottiin kuoriutumiseen saakka, ja niistä päätellen normaaleina kuoriutuneiden osuus 7 ja 9 °C:ssa oli viitisen prosenttia pienempi kuin normaalien alkioiden osuudeksi oli määritetty silmän pigmentoitumisvaiheessa. Kun optimilämpö­tilassa normaaleja kuo­riutui 98%, niin lämpötilassa 7°C nor­maaleina kuoriutuneiden osuus oli 65% ja 9°C:ssa 15%. Kuoriutuneet vaellussiian poikaset olivat jo 7-asteisessa vedessä pienempiä kuin vertailuläm­pötilassa kuoriutuneet. Pienikas­­vuisuus ja lievätkin epämuodostumat heikentävät poi­kas­ten selviytymistä luonnossa. Korkea läm­pö­tila sinänsä nopeuttaa vaihtolämpöisten eläinten kehitystä, jolloin luon­nossa poikaset voivat kuoriutua keväällä ravin­non saatavuuteen nähden liian aikaisin.

Ilmaston lämpeneminen on uhka siian ja muiden kylmänveden kalalajien säilymiselle, joiden lämmönsietokyky on jo niiden nykyisillä elinalueilla ylärajoillaan. Jo suhteellisen vähäinen lämpötilan nousu ja lämpötilan vaihtelu kutupaikalla kutuaikaan voivat heikentää stenotermisten kalalajien lisääntymismenestystä ja olla uhka populaatioiden säilymiselle. Erityisen alttiita veden lämpötilan vaihteluille ovat jokikutuiset kalat kuten vaellussiika. Jos ilmaston lämpenemisen myötä pintavesien lämpötilat nousevat, niin kuin on ennakoitu, kylmänveden lajien viljelyssä jouduttanee turvautumaan hautomoissa esimerkiksi jäähdytysjärjestelmiin, jotka lisäävät kustannuksia.

Kuva: Vaellussiian 4-soluvaihe on näkyvissä munan kuoren alla ruskuaisen päällä. Ennen varsinaisia solunjakautumisia solulima on virrannut animaaliselle na­valle. Animaalisen navan puolelle hedelmöityksen jälkeen kerääntyvät lipidipisarat pitävät keveytensä vuoksi alkiolevyn ja tulevan alkion ruskuaisen yläpinnalla.

Kuvassa ylhäällä: mätiä haudonnassa koetilassa purkeissa, joiden vettä ilmastettiin. Alhaalla: vasemmalla mätijyvästen mikroskopointia ja oikealla veden vaihtoa mätipurkkeihin, joiden vesihauteen lämpötilaa säädeltiin takana näkyvien termostaattien avulla.

Kiitokset Perämeren kalantutkimuksen ja vesiviljelyn sekä Laukaan kalanviljelylaitoksen henkilökunnalle ja Tero Ylikylälle Satakunnan kalatalouskeskuksesta vaellussiian mädin ja maidin hankinnasta tutkimukseen. Kiitokset erityisesti Juhani Rytilahdelle ja muulle Lautiosaaren kalanviljelylaitoksen henkilöstölle, joiden havainnon pohjalta tämä tutkimus käynnistyi. Epäilys oli, että tilapäisesti korkea veden lämpötila olisi aiheuttanut poikkeuksellisen suurta kuolleisuutta vaellussiian mädin haudonnan alkuvaiheessa.

FM Suzan Cingi, Melbournen yliopisto, Australia

FT Marja Keinänen, RKTL, Helsinki, etunimi.sukunimi@rktl.fi

FT Pekka J. Vuorinen, RKTL, Helsinki