Spawning coloration and sperm quality in a large lake population of Arctic charr (Salmonidae: Salvelinus alpinus L.)doi-link: 10.1111/j.1095-8312.2009.01317.xJanhunen, Matti; Rudolfsen, Geir; Kekäläinen, Jukka; Figenschou, Lars; Peuhkuri, Nina; Kortet, Raine Biological Journal of the Linnean Society, volyymi 98, numero 4, joulukuu 2009 , sivut 794-802 ejaculate, ornamentation, sexual selection, sperm competition, teleost Julkaisuvuosi: 2009 Kutuvärityksen ja maidin laadun välinen suhde Inarijärven nieriällä (Salmonidae: Salvelinus alpinus L.) Koiraiden koristeellisten sukupuoliominaisuuksien, ornamenttien, oletetaan toimivan rehellisinä signaaleina kantajansa perinnöllisestä kelpoisuudesta. Erityisesti lajeilla, joilla koiraat eivät osallistu jälkeläishuoltoon tai tarjoa pariutumiskumppaneilleen suoria aineellisia etuja, naaraiden kannattaisi valita kumppanikseen mahdollisimman koristeellisia koiraita, jotta niiden jälkeläiset perisivät koiraan hyvät ominaisuudet. Myös tällaisissa ns. resurssivapaissa pariutumisjärjestelmissä naaras voi saada suoraa, ei-perinnöllistä hyötyä näyttävien koiraiden valitsemisesta, jos koristeellisuus ilmentää maidin hyvää laatua ja hedelmöityskykyä. Erityisesti linnuilla ja kaloilla yleiset, keltaisen ja punaisen sävyisiin karotenoidipigmentteihin pohjautuvat ornamentit, voivat viestiä naaraalle koiraan hedelmöityskyvystä, koska koiraspuoliset sukupuolihormonit, androgeenit, ohjaavat sekä ornamenttien että maidin kehittymistä. Voimakkaasti värittynyt ulkoasu voi olla myös merkki alhaisesta immuuniaktiivisuudesta, jolloin koiraan elimistön puolustusjärjestelmälle kromosomistoltaan vieraat siittiösolut eivät ole niin alttiina autoimmuunihyökkäykselle ja säilyvät elinkelpoisina. Lisäksi on mahdollista, että korea karotenoidipitoinen ulkoasu ilmentää koiraan korkeaa antioksidanttisen puolustuksen tasoa, mikä voi vähentää tehokkaasti siittiötuotannon yhteydessä syntyvää ns. oksidatiivista stressiä ja parantaa siten maidin laatua. Kaloistamme muun muassa nieriä (Salvelinus alpinus) on tyyppiesimerkki lajista, jolla erityisesti koiraat kehittävät lisääntymiskautenaan huomiota herättävän, karotenoidipohjaisen kutuasun. Hedelmöitys on nieriällä ulkoinen, eivätkä vanhemmat huolehdi jälkeläisistään kudun jälkeen. Lajille tyypillisenä piirteenä on myös se, että useat koiraat pyrkivät laskemaan maitiaan yhtä aikaa naaraan laskemien mätimunien läheisyyteen. Erityisesti siittiöiden nopeudella on havaittu olevan tällöin suuri merkitys yksittäisen koiraan hedelmöitysmenestyksessä. Tässä RKTL:n Sarmijärven kalanviljelylaitoksella toteutetussa tutkimuksessa kysyttiin, onko kutuvalmiiden koirasnieriöiden vatsanseudun punaisen värityksen ja maidin laadun välillä positiivinen yhteys. Lisäksi selvitimme, onko kalojen viljelyhistorialla vaikutusta mahdolliseen yhteyteen. Tutkimuskalat olivat peräisin Inarijärven populaatiosta ja edustivat ensimmäistä ja toista viljelysukupolvea (vuosiluokat 2002 ja 2001). Molemmista ryhmistä valittiin koetta varten satunnaisesti 20 koirasta, jotka lypsettiin tyhjiksi maidista ja eristettiin muusta parvesta. Uuden maidin annettiin kehittyä muutaman päivän ajan, minkä jälkeen maidista otettiin vakioitu näyte. Näytteenoton yhteydessä nukutetutuilta kaloilta mitattiin kokotiedot ja ne valokuvattiin vasemmalta kyljeltään vakioiduissa valaistusolosuhteissa. Kalojen kutuvärityksen voimakkuus määritettiin valokuvista Joensuun yliopistossa (InFotonic Center) kehitetyllä käyttöliittymällä. Kultakin yksilöltä määritettiin siittiöiden tiheys (spermatokriitti) sekä siittiöiden liikkuvuus pienestä määrästä maitia. Siittiöiden liikettä tutkittiin CASA-laitteistolla (Computer-Aided Sperm Analysis). eli Mikroskooppilasilla aktivoitujen siittiöiden uintia kuvattiin 40 sekunnin ajan ja videotallenteet analysoitiin myöhemmin tietokoneella. Liikkuvuutta kuvaavista muuttujista tutkittiin erityisesti siittiöiden käyräviivaista uintinopeutta (VCL) eri ajankohtina aktivoinnin tapahduttua sekä siittiöiden elossa säilymistä (so. liikkuvien osuus näytteessä 40 sekunnin kuluttua aktivoinnista). Kun koiraiden koon vaikutus tutkittaviin ominaisuuksiin kontrolloitiin tilastollisesti, viljelysukupolvien välillä ei ollut tässä tutkimuksessa eroja koiraan värityksen tai maidin laatua kuvaavien muuttujien suhteen. Näin ollen kalojen erilaiset viljelyhistoriat (ja/tai iät) ja mahdolliset erot tahattomassa laitosvalinnassa eivät olleet saaneet aikaan havaittavia muutoksia koiraiden lisääntymiseen liittyvissä ominaisuuksissa. Koiraan koko sen sijaan vaikutti sen punaisuuden asteeseen siten, että punaisuus (värin intensiteetti ja sävy) korostui kalan koon kasvun myötä. Siittiöiden liikkuvuuden ja elinkyvyn välillä oli myös selkeä toiminnallinen yhteys. Mitä nopeammin siittiöt liikkuivat (VCL, 10 sekuntia aktivoinnin jälkeen) sitä kauemmin liikkuminen myös kesti (siittiöt säilyivät elossa). Lisäksi siittiöiden liikkuminen oli sitä nopeampaa mitä punaisemmasta koiraasta oli kyse. Tutkimustuloksemme antavat tukea olettamukselle koiraiden primääristen (maiti) ja sekundääristen (ornamentit) sukupuoliominaisuuksien välisestä yhteydestä. Nieriäkoiraiden panostus karotenoidiperustaiseen kutuväritykseen näyttäisi paljastavan tietoa niiden lisääntymistuotteiden laadusta ja siten myös hedelmöityskyvystä. On mahdollista, että tämä ornamentti on ainakin osittain kehittynyt rehelliseksi, koiraan lisääntymiskykyä kuvaavaksi sukupuolisignaaliksi, jota naaraat voivat hyödyntää parinvalinnassaan. Matti Janhunen, University of Joensuu |
Tilaa julkaisu