Metabolic depression and spleen and liver enlargement in juvenile Arctic charr exposed to chronic parasite infection

Metabolic depression and spleen and liver enlargement in juvenile Arctic charr exposed to chronic parasite infection

doi-link: 10.1111/j.1095-8649.2008.02144.x
Seppänen, E., Kuukka, H., Voutilainen, A., Huuskonen, H. & Peuhkuri, N.
Journal of Fish Biology 74: 553–561
Julkaisuvuosi: 2009

Krooninen loisinfektio aiheuttaa muutoksia nieriänpoikasten immuunivasteessa ja energiametaboliassa

Perusmetabolianopeuden ja loiskaihin yhteyttä tutkittiin saimaannieriällä. Samojen nieriäperheiden kaloista puolet kasvatettiin normaaleissa laitosoloissa, jolloin ne altistuivat Diplostomum spp. loisinfektiolle, ja puolet muuten samanlaisissa oloissa, mutta suodatetussa vedessä. Metaboliamittaukset tehtiin kasvukaudella tapahtuneen loisaltistumisen jälkeen seuraavana talvena.

Loiset ovat ekologisesti tärkeitä stressitekijöitä, jotka aiheuttavat isäntäeliöilleen elinkykyyn vaikuttavia kustannuksia, kuten fysiologisia ja käyttäytymiseen liittyviä muutoksia. Elinkykyyn vaikuttavat kustannukset saattavat johtua osittain immuunijärjestelmän ylläpitoon ja aktivoitumiseen liittyvistä kustannuksista. Loisille altistumisen tai muiden immuunijärjestelmää aktivoivien tekijöiden on havaittu nopeuttavan metaboliaa viitaten siihen, että immuunijärjestelmän aktivoituminen vaatii energiaa. Pernalla on keskeinen rooli immuunipuolustuksessa ja verisolujen muodostuksessa, ja sen suurentunut koko voi olla seurausta investoinnista immuunitoimintaan. Pernan koko voi myös kuvata isäntäkannan tai - lajin loiskuormituksen tasoa. Monet tekijät, kuten infektio, myrkytys, maksakasvaimet, aineiden varastointiin liittyvät sairaudet tai metaboliahäiriöt, voivat puolestaan aiheuttaa maksan suurentumista. Muutokset maksan metaboliassa voivat vaikuttaa kudosten saamien aineenvaihduntatuotteiden määrään ja siten koko eliön metaboliaan.

Perusmetabolianopeus on ruokkimattoman kalan pienin metabolianopeus, joka vaaditaan kriittisten fysiologisten toimintojen ylläpitoon, ja muutokset siinä voivat olla seurausta loisinfektion aiheuttamista isäntäeliön metaboliamuutoksista. Metabolianopeus on myös geneettisesti muunteleva, ja sillä on vaste luonnonvalintaan. Metabolianopeus voi siis olla nopeampi tai hitaampi yksilön tai populaation geneettisistä tekijöistä riippuen.

Makeassa ja murtovedessä elävä Diplostomum spp.- imumatoloinen aiheuttaa kalan silmän linssin samentavaa loiskaihia, ja tätä loista esiintyy yleisesti makeanveden kalanviljelylaitoksilla Suomessa. Loiset kehittyvät kalan silmän linssissä metakerkariatoukiksi aiheuttaen kaihia aineenvaihduntatuotteidensa ja linssikudoksen mekaanisen tuhoutumisen vuoksi. Kaihi heikentää kalan näkökykyä tai jopa sokeuttaa kalan.

Oli erittäin mielenkiintoista havaita, että infektoituneiden kalojen perusmetabolia oli tutkimuksessamme hitaampi kuin terveiden kalojen, viitaten siihen, ettei Diplostomum- infektio aiheuttanut nieriän poikasille suoria energiakustannuksia. Tulos poikkeaa aikaisemmista tutkimuksista, joiden mukaan infektoituneilla kaloilla oli joko nopeampi perusmetabolia kuin terveillä kaloilla tai loisinfektio ei vaikuttanut perusmetabolianopeuteen lainkaan. Perimällä ei voida selittää eroa metabolianopeudessa loisittujen ja kontrollien välillä täyssisarparvia tutkittaessa. Kalan energiametabolian vaste krooniseen Diplostomum- infektioon oli myös jokseenkin samanlainen kaikissa kymmenessä tutkitussa täyssisarperheessä. Tuloksemme osoittivat, että Diplostomum spp.- loisen infektoimien nieriöiden perna oli suurentunut. Koska pernan suurentuminen ei aiheutunut kuntoon liittyvistä muutoksista, se liittyi hyvin todennäköisesti lisääntyneeseen valkosolujen tuotantoon ja siten immuunivasteen aktivoitumiseen. Myös infektoituneiden kalojen maksan havaittiin suurentuneen. Tämä saattaa viitata energeettisen toiminnan häiriöihin, jotka voivat haitata maksan hoitamaa biokemiallista säätelyä. Voidaan todeta, että vaikkei Diplostomum- infektio näyttäisi aiheuttavan suoria energiakustannuksia nieriänpoikasille, se voi heikentää energiametabolian tehokkuutta ja johtaa siten perusmetabolian hidastumiseen.

Hapenkulutusmittaukset tehtiin alhaisissa lämpötiloissa talvella. Kalan silmän kudoksista löytyy vain vähän merkkejä immunologisista vasteista, ja niiden tiedetään heikkenevän alhaisissa lämpötiloissa. Nieriä on yksi kylmiin olosuhteisiin parhaiten sopeutuneista kalalajeista, ja veden lämpötilan vaikutus nieriän immuunitoimintaan on vähäinen. On myös huomioitava se mahdollisuus, että tutkimuksessa havaitut muutokset kalan elimissä saattavat Diplostomum- loisinfektion lisäksi johtua muista tekijöistä, kuten bakteereista, viruksista tai muista loisista, joita veden suodatus on vähentänyt kontrollikaloilla. Mitään ulkoisia merkkejä näistä ei kuitenkaan havaittu ja siksi niiden esiintymistä ei tutkittu tarkemmin.

FT Eila Seppänen, RKTL, eila.seppanen@rktl.fi 
FM Hanna Kuukka, Helsingin yliopisto
FM Ari Voutilainen, Joensuun yliopisto
FT Hannu Huuskonen, Joensuun yliopisto
FT Nina Peuhkuri, RKTL